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淺談番茄尻腐病發生之原因

淺談番茄尻腐病發生之原因

文圖/ 戴振洋

前言

   早在十九世紀,鈣就已經被列為植物必需營養元素,但因土壤鈣含量約佔3.6%,為含量第五豐富的元素,除極酸性土壤外,一般是不會出現缺乏的現象。雖然 土壤中含有足夠的鈣,但許多植物生理失調症狀仍與缺鈣有關,如番茄尻腐病、蘋果苦斑病、結球白菜葉緣焦枯病、萵苣頂燒病、芹菜黑心病等生理病害。其中在台 灣栽培番茄園常可見到番茄尻腐病的發生,而番茄尻腐病(Blossom-end rot, BER)是番茄生產中常見的一種生理性病害,即果實的底部(亦有發生在側面),產生黑(褐)色的圓形病斑,嚴重者病斑可擴展至半個果實。此乃因鈣在植體中 為不易移動(immobile)之元素,常無法再運移及均勻分佈至各器官中。本文旨在綜合學者對番茄尻腐病發生原因加以概述之。

番茄尻腐病其果實的底部,產生黑(褐)色的圓形病斑  番茄果實尻腐病病斑

番茄鈣的吸收

  番茄等作物對鈣離子的吸收方式,可分為葉面吸收與根部吸收兩種;主要以根部吸收方式為主,少部分發生於葉面吸收方式,茲下分別述之。

1.葉面吸收

   葉面吸收方式,其吸收原理可能和根部吸收相似,但吸收的量則遠不如根部。Ca噴佈於葉面後,進入植體之過程分為三階段:擴散作用穿過角質層 (cuticle)及表皮之細胞壁(epidermal wall),吸附於原生質膜(plasma membrane)的表面,穿過原生質膜,進入細胞質(cytoplasm)。一般而言,在植物整個營養期間,葉部都有吸收養分的可能,但是吸收的強度並 不相同。由於各種作物葉面的角質層厚薄及氣孔數目多寡並不相同,因此葉面吸收的鈣量,以及葉面施肥的成效也不同。不過葉面施用鈣肥僅為暫時性的措施用以補 充土壤施肥之不足。因此,具有高效性,使用方便及可減少因土壤施肥過量所引起之殘留等優點,但有效性短暫為其缺點。

2.根部吸收

  作物對鈣離子的吸收,絕大部分發生於根部,土壤溶液中的鈣,主要是以質流(mass flow)方式到達根系表面,到達根系表面之後,鈣可利用擴散或自由空間(free space)中離子置換之方式進入根之皮層。鈣離子進入中心柱與導管之前,需先經過內皮層,因此內皮層中之卡氏帶則會阻礙鈣之吸收。

  作物吸收鈣之部位僅局限在根尖,因為根尖卡氏帶之形成較表皮細胞分裂慢。大多利用非共質體(apoplast)途徑吸收鈣,鈣離子經由根尖吸收後再經由木質部轉移至各個器官,因此整個過程主要是藉著蒸散流上牛的質流過程來進行。

鈣 的吸收是否為主動吸收或被動吸收呢?因土壤溶液中的鈣濃度往往高於細胞中之鈣濃度,所以目前比較多的看法認為鈣以被動吸收為主,其主要仍以蒸散作用下,以 質流方式進入植體。因此水分供應不足和低蒸散作用常導致蘋果苦痘病和番茄尻腐病的發生。不過,亦有研究發現呼吸抑制劑和低溫能夠降低鈣的吸收,但鈣的吸收 是否是一個主動耗能過程仍尚未能確定。

鈣的運移再分配

   鈣離子經由番茄根尖吸收後,隨著蒸散流進入內皮層,再進入輸導組織在木質部中運移,但進入木質部之鈣大多為游離鈣(free calcium),或者為與有機酸結合之非游離性鈣(結合鈣),此經由木質部導管向;上運輸,運輸方式有兩種,一是經由蒸散流到達枝梢的頂端。故抑制果實 的蒸散作用會減少果實鈣的含量。另外是以離子交換方式輸送,此大部份的鈣被吸附在木質部細胞之細胞壁上可交換之部位(Exchange sites)。所以當新芽、葉及果實成熟時,再將這些暫時停留在交換部位之結合鈣,由木質部細胞壁釋放出,再運移至植物體所需之部位,只有少部份之鈣再經 由韌皮部中,會以磷酸鈣狀態沉澱而不能運移。

   鈣離子在番茄組織中為難移動元素,但是鈣離子經根吸收後,隨著蒸散流經由導管往上運移,此與其他其各元素間之差異較小(第一次分佈)。而養分之再移動 (再分佈),則鈣其他元素間差異甚大,如磷之再移動大約比鈣快100倍,所以植物缺鈣時,上位葉先出現缺鈣的現象,雖然下位葉之鈣含量很高,亦無生理上的 意義。此在番茄植株亦可見到,鈣含量以葉片最高,根莖次之,果實最低。另外鈣在植物體內再移動之難易是在其貯存之部位,因鈣離子在老葉中與草酸、果膠結合 而沉澱,一旦沉澱在某一器官後就很少或不再重新分配利用。例如煙草中之鈣隨著葉齡之老化,鈣逐漸以食鹽可溶態鈣(是構成植物中膠層之Ca pectato)及鹽酸可溶態(主要是草酸鈣之沉澱)為主,均為不會再移動的非游離性鈣。

影響鈣運移的因子

  1. 有機酸: 當鈣進入木質部後,鈣與陰離子結合,之後再以陽離子交換之方法與上部位之陰離子結合,逐漸向上輸送,因此噴佈蘋果酸(malic acid)及檸檬酸(citric acid)都有助於鈣的輸送。
  2. 無機鹽類: 在番茄上噴佈0.4 ppm之鉬(Mo)製劑有效的增加鈣之移動性。
  3. 生長調節劑: 以NAA 1.8 ppm噴佈番茄葉面,發現對尻腐病有顯著之抑制效果。因為鈣的吸收和運輸受到IAA的調節,另外鈣對於IAA的向基分泌,維持IAA的極性運輸也起重要作用。Shear (1970)於蘋果York Imperial品種之營養生長期使用Kinetin 500 ppm做葉面噴佈,發現對鈣之移動有顯著之促進作用。
 
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